烤烟烘烤过程淀粉降解与糖分转化途径及调控?

　　摘要分析并绘制了烤烟烘烤过程淀粉降解与糖分转化的路径，阐明了淀粉在叶绿体内降解的主要产物为麦芽糖，麦芽糖在细胞质内转化合成蔗糖，蔗糖在液泡内转化为葡萄糖和果糖。该路径的阐明为烟叶烘烤过程淀粉降解与糖分转化调控提供了依据。
　　关键词烤烟；烘烤；淀粉降解；糖分转化
　　中图分类号S572；TS44+1文献标识码A文章编号0517-6611（2017）19-0101-03
　　Pathway of Starch Breakdown and Sugar Translation in Tobacco Leaves During Fluecuring and Their Regulation
　　SUN Jingquan，TANG Jingxiang，REN Sihai
　　（Tobacco Research Institute， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei，Anhui 230031）
　　AbstractThis paper described the pathway of starch breakdown and sugar translation in tobacco leaves during fluecuring. Maltose is the major form of carbon exported from the chloroplast. Sucrose is made by sucrose phosphate synthase in the cytosol. The hydrolysis of sucrose yield fructose and glucose in the vacuole. The expound of the pathway provided the basis for regulation of starch breakdown and sugar translation in tobacco leaves during fluecuring.
　　Key wordsFluecured tobacco；Fluecuring；Starch breakdown；Sugar translation
　　烤烟在烘烤过程中，累积于鲜烟叶内的淀粉（占干重25%～40%）大部分被降解，并主要以果糖、葡萄糖和蔗糖等累积于初烤烟叶内。研究表明，烟叶内的还原糖（主要为果糖和葡萄糖等）与氨基酸等发生的美拉德反应是烟叶致香物质重要来源，可见，淀粉降解及糖分转化的程度显著影响烟叶的品质。而且，淀粉对烟气质量具有负面影响[1]，其含量已经成为评价烤后烟叶质量的重要限制性指标之一。研究还表明，与氨基酸等发生美拉德反应可产生致香物质的糖主要为果糖和葡萄糖等。可见，烘烤过程烟叶内蔗糖若未能充分转化为果糖和葡萄糖显然不利于烟叶增香。另外，累积于初烤烟叶内的几种主要糖分，其吸湿保湿性能差异也很大，果糖最强，葡萄糖居中，蔗糖较弱。烘烤过程将烟叶内的蔗糖充分转化为果糖和葡萄糖对烟叶保润也有利。因此，降低初烤烟叶淀粉和蔗糖含量是烤烟烘烤重要的研究课题。
　　为实现烟叶烘烤过程淀粉充分降解和糖分充分转化，首先要理清烤烟烘烤过程中淀粉降解与糖分转化的途径并弄清其关键调控因素。然而，至今尚缺少对淀粉降解与糖分转化整个途径的完整阐述，该研究结合植物叶片淀粉降解的共性规律对此做较为详细的分析和概述。
　　1烤烟烘烤过程淀粉降解与糖分转化途径
　　1.1叶绿体内淀粉的降解与转运
　　分析认为，采收后装入烤房内烘烤的烟叶，其淀粉降解与夜间植物叶片淀粉降解有着相似的特性。21世纪初，人们还在用禾谷类作物种子胚乳淀粉降解过程解释叶片叶绿体内的淀粉降解过程。但随着分子生物学技术在植物叶绿体内淀粉降解方面的研究应用，科学家们逐步发现叶片叶绿体内的淀粉降解过程与禾谷胚乳内的淀粉降解过程完全不同。特别是麦芽糖转运子基因（mex1）的发现，彻底更正了过去对叶绿体内淀粉降解的认识。Niittyl等[2]证明了麦芽糖转运子对于叶片淀粉降解的必要性。现今，科学家们不仅证明了从叶绿体内转运出来的淀粉降解产物主要是麦芽糖，而且还基本弄清了叶绿体内淀粉降解的途径。Zeeman等[3-4]对叶片叶绿体内淀粉降解进行过较为详细的描述。
　　依据已有的研究成果，笔者将叶绿体内淀粉降解及其主要产物的转运过程简化为以下5个步骤：
　　①淀粉磷酸化[5-7]；
　　②磷酸化的淀粉粒逐层降解[8-9]；
　　③线性磷酸葡聚糖脱磷酸并降解[10-11]；
　　④低聚麦芽糖降解[12]；
　　⑤麦芽糖转运出叶绿体[13-14]。
　　Yu等[5]、Baunsgaard等[6]、Rittea等[7]研究表明，淀粉磷酸化是叶片淀粉降解的前提，編码α-葡聚糖水二激酶和磷酸葡聚糖水二激酶的2个基因任何1个突变或被敲除都会导致叶片淀粉不能被降解。王怀珠等[15]研究也认为，烟叶烘烤过程中，淀粉降解是淀粉酶和淀粉磷酸化酶综合作用的结果，并且鲜烟叶中淀粉磷酸化酶活性较高。
　　Scheidig等[16]、Yu等[17]研究认为，淀粉降解受光调控，磷酸化的淀粉在叶片处于黑暗环境中很快开始降解。虽能被α-淀粉酶、极限糊精酶、β-淀粉酶3条途径分别不同程度地降解，但编码α-淀粉酶、极限糊精酶基因被敲除对淀粉降解速度影响不大，而编码β-淀粉酶的基因被敲除则导致淀粉过量累积。宫长荣等[18]研究也表明，烟叶烘烤过程中，β-淀粉酶活性最高，且同工酶活性和生理生化酶活性测定结果相一致。由此可见，烟叶内的淀粉主要是通过β-淀粉酶降解的。
　　Weise 等[13]研究认为，在叶绿体内淀粉降解的主要产物为麦芽糖，当叶绿体内淀粉降解转化为麦芽糖后，在麦芽糖转运子的作用下，麦芽糖被从叶绿体内转运至细胞质内。

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