注意瞬脱的神经机制及其理论解释|营养坐骨神经的药有哪些

　　摘要 对一个目标的准确报告使得很难报告之后500ms内呈现的另一个目标，这种加工削弱被定义为注意瞬脱。注意瞬脱范式可以用来研究注意的时间进程。对于注意瞬脱现象已经有了多种理论解释，许多研究者利用功能核磁共振和事件相关电位等神经成像技术考察了注意瞬脱的神经机制。相关研究结果支持自上而下的控制过程与自下而上过程的交互作用导致了瞬脱现象的产生。最后对这些研究存在的问题和尚未解决的问题做了简要的说明。
　　关键词 注意瞬脱，神经机制，注意控制，P300。
　　分类号 B842
　　
　　1 引言
　　
　　 注意是一个容量有限的加工系统，大多数关于注意的研究集中在空间注意的研究上，从时间维度上来研究注意的相对较少。布罗德本特1987年首次发现了被试对单词流中前一个目标词的准确辨认使得他们很难辨认出在该词后约500ms内呈现的另一个单词[1]，这表明了注意加工在时间维度上的有限性。后来Raymond等人发展了快速系列视觉呈现（Rapid serial visual presentation，RSVP）范式。其具体方法是由字母、数字、单词、图形等组成的刺激流在同一空间位置上以6~20个刺激/秒的速度连续呈现给被试，要求被试辨别或觉察刺激流中的目标刺激（Target，以下简称T1）和一个探测刺激（Probe，以下简称T2，一般在T1后的1~8个位置上呈现）。T1是在实验前规定好的一个刺激或几个刺激中的一个，T2一般是一个固定的刺激，例如X。刺激流呈现完后要求被试报告T1和T2，刺激流中T1后的第i个刺激通常简称为Lagi项。实验发现如果T2在T1之后大约200ms到600ms的时间段内呈现，T2报告率大大降低，大约在T1呈现之后300ms时T2报告率最低。这个现象与人眨眼导致暂时的失明类似，所以被命名为注意瞬脱（attentional blink）。注意瞬脱有几个必要条件[3]：首先是必须是在双任务的情景下，被试必须报告T1和T2，如果仅报告T2被试几乎可以完全正确的报告T2；其次在T1和T2的前后必须有掩蔽刺激的出现，实验发现如果在T1或T2之后呈现一个空白而不是一个掩蔽刺激，那么就不会出现瞬脱现象。这证明了掩蔽刺激在瞬脱产生过程中的重要作用。
　　
　　2 注意瞬脱现象的解释
　　
　　关于注意瞬脱的理论解释主要有两阶段模型（two stage model）和干扰模型。两阶段模型[4,5]认为首先存在一个辨别（identification）阶段，两个目标刺激在这个阶段都得到了加工。T1和T2的辨别结果暂时储存在一个概念短时记忆（Conceptual short-term memory，CSTM）中，T2等待对T1的巩固完成之后才能得到巩固。CSTM中的T2表征是易变和易受干扰的，如果T2得不到及时巩固，那么T2表征就会被其后的掩蔽刺激替代。其次是一个巩固阶段，巩固阶段一次只能巩固一个目标，只有得到巩固的目标才能进入工作记忆达到可报告状态。干扰模型[6]认为两个目标都得到了加工，都进入了工作记忆加工阶段，但是由于它们之间互相干扰导致有的情况下不能报告T2。两阶段模型与干扰模型的主要差异在于两个目标是否都能够进入工作记忆。
　　
　　3 神经机制的研究
　　
　　行为实验研究已经揭示了注意瞬脱过程中信息加工的很多方面，例如注意瞬脱产生的条件，影响注意瞬脱的因素以及克服注意瞬脱的情况，但是它们还不能真正回答注意瞬脱的产生机制。虽然几乎所有的注意瞬脱模型都利用短时记忆或工作记忆的资源有限性来解释瞬脱现象，都假定存在一个巩固过程，但是对有限资源的性质和巩固过程并没有作进一步的说明，而且行为实验不能解释在同等条件下为什么有时能够报告T2有时不能报告T2。神经机制研究与行为研究相比可以更为直接的考察瞬脱相关的认知加工过程。fMRI可以确定参与某个认知加工过程的脑区，ERP可以研究目标加工的时间过程，可以回答在什么加工阶段上受到抑制。不同的理论模型往往有不同的预测，神经机制研究还可以检验相关理论模型的正确性。
　　
　　3.1 功能核磁共振研究
　　
　　利用功能核磁共振技术研究注意瞬脱现象有一定的困难。由于功能核磁共振的时间分辨率比较低，而在RSVP范式中T1与T2的时间相隔一般在一秒以内，所以很难将T1加工的相关激活与T2加工的相关激活分离开来。Marois等人认为注意瞬脱主要是由于对T1的加工引起的[7]，因为被试的注意力集中在T1上，T1的加工耗费大量的注意资源，所以不能很好的加工T2。他们认为T1加工相关的神经机制反映了瞬脱的神经机制。通过改变T1之后掩蔽刺激的性质来调节T1加工的被干扰程度，一是比较了T1之后呈现空白（低干扰）与T1之后呈现掩蔽刺激（高干扰），二是比较了掩蔽刺激分别是数字和键盘两种情景下的差异（目标是字母，数字与字母之间有较大的干扰）。结果发现在高干扰情景下，被试的右侧前额下部（inferior lateral cortex）、顶内沟（intra-parietal sulcus）和前扣带皮层（anterior cingulate cortex）有较强的激活，这说明它们反映了一个注意资源有限性的加工网络。Marois等人认为其中右顶内区是其中的关键成分。
　　由于被试要报告两个目标，所以RSVP范式也可以看作是一个双任务，报告T1和报告T2两个任务之间就必定会相互干扰。双任务干扰研究的一个发现就是两个任务的时间间隔越短干扰越大。Marcantoni等人从双任务干扰的角度研究了注意瞬脱的神经机制[9]，他们是从考察T1与T2的干扰关系着手的。他们发现T2在Lag3位置与T2在Lag7位置相比，双侧颞下皮层（bilateral inferior temporal cortex）、侧额叶（lateral frontal cortex）、枕叶（occipital cortex）和小脑（cerebellum），还有左侧后顶叶(left posterior parietal cortex)有更强的激活。他们认为这些区域构成一个额颞网络与顶叶和小脑一起负责解决瞬脱任务中产生的双任务干扰。
　　Marois等人的第一个实验是从引起瞬脱的原因着手研究瞬脱的机制，后来他们又探讨了在瞬脱期呈现的T2为什么有的能够报告而有的不能报告，因此他们对AB机制的探索从比较两者神经相关的差异着手[8]。T1采用的是面孔刺激而T2采用的是场所刺激，脑内分别有这两个刺激的相应的偏好区，面孔的加工偏好区域是梭状回（Fusiform gyrus area），场所的加工偏好区域是旁海马区（Parahippocampal place area），借此可以实现T1相关激活和T2相关激活的分离。实验比较了三种情景下的激活状态，一是正确报告T2，二是未能报告T2，三是没有呈现T2被试能正确否定。基于先前的研究他们预测，报告T2和不能报告T2两种情况下额顶网络的激活应该有一定的差异。实验发现在未能报告T2的情况下PPA也出现了激活，但是在报告T2的情况下PPA的激活更强。额顶网络中只有侧额叶在报告T2的情况下有更强的激活。顶叶内的区域在报告T2和不能报告T2两种情况下的激活没有明显的差异。这说明虽然顶叶也是注意网络的一个重要成分，但是它与前额叶的作用是不同的，后顶叶可能更多的是负责注意的控制和分配，而前额叶的功能从本质上来看更多的是负责目标的外显表征（explicit representation）。
　　Kranczioch等人研究AB的神经机制也是从比较瞬脱期间报告T2和不能报告T2激活状态的差异入手。他们发现在瞬脱期间报告T2的情况与不能报告T2的情况相比，额顶网络有较强的激活，但是枕颞区在不能报告T2的情况下有更大的激活[10]，这个结果和Feinstein等人的研究[11]一致。Feinstein等人研究发现出现瞬脱的被试与没有出现瞬脱的被试相比，他们的后部视觉加工区有较高的激活。不能报告T2与没有呈现T2的情况相比额顶区的几个部分有较强的激活，这一点表明没有报告的T2也在高级区得到了一定程度的加工。Kranczioch等人一个重要的发现是在报告T2的情况下，几个反映情感加工和自动加工的区域出现了去激活，主要是左侧的杏仁核（Left Amygdala），它们的去激活与注意瞬脱的关系尚未阐明。
　　对注意瞬脱的功能核磁共振研究可以做以下总结。首先，这些研究一致的发现了额顶网络在瞬脱控制中的重要作用，额顶网络的激活T2的可报告性高度相关。关于注意的控制研究和关于工作记忆的执行控制研究[12]也发现了额顶网络在注意控制过程中的作用，从这一点来看，注意瞬脱的研究结果还是比较合理的。其次，早期视觉加工区的激活与T2的可报告性相关较低，但是研究结果也出现了不一致。例如Marois等人发现在报告T2的时候PPA有较强的激活[8]，而Kranczioch等人发现在不能报告T2的情况下枕颞区有较强的激活[10]，这种不一致的原因还需要进一步的研究。最后，注意瞬脱的核磁共振研究大体上可以分为两类，一类是从探讨影响瞬脱的因素入手，一类是从比较报告T2和不能报告T2的神经差异入手。此外，关于自动加工与注意瞬脱的关系。Lacroixa等人发现阅读困难被试表现要好于正常被试[13]。他们认为这是因为正常被试对T1进行了较多的自动加工所致，所以不能在两个目标之间较快的实现注意转移。Giesbrecht等人的研究[14]也肯定了在快速呈现刺激的任务中这种自动加工的可能性。他们发现在T2之前呈现一个不相关的刺激，提醒被试不要对这个不相关的刺激进行加工，但是结果发现被试还是对它进行了加工，从而导致了不能很好的加工第二个目标，这证明了这种加工是强制性的。Feinstein等人的研究[11]发现没有出现瞬脱的被试与出现瞬脱的被试相比，前者的额极区（anterior prefrontal cortex）有较高的激活，额极区一般认为负责控制功能的整合[15]，尤其是当需要整合子目标的时候。这就提示刺激呈现前被试对两个目标的权重也是影响注意瞬脱的一个因素。
　　这些研究也有其局限性，例如Marois等人的研究[7]中被试在扫描过程中并没有呈现T2，所以被试并不是真正完成一个瞬脱任务，而且T1加工对T2的干扰只是瞬脱产生的一个条件而不是瞬脱的全部。Marcantoni等人的研究[9]没有区分高干扰情况下报告T2和不能报告T2的区别，所以并不清楚相关区域的激活是由于干扰增加还是由于T2的报告作用。功能核磁共振研究对于各个成分之间的相互关系不能作进一步的说明。虽然以上研究存在一些局限，但是它们还是使人们对注意瞬脱的神经机制有了初步的理解，通过对报告T2和不能报告T2的对比分析可以使人们进一步理解意识的通达机制，通过对自动加工、情绪和瞬脱三者关系的研究可以使人们进一步理解认知和情绪之间的关系。
　　
　　3.2 事件相关电位研究
　　
　　注意瞬脱研究的一个重要问题就是T2是在哪个加工阶段受到削弱。空间选择性注意的研究表明，注意可以调节N1和P1成分，一般认为N1和P1成分反映了刺激的早期感觉加工阶段，这就提示瞬脱期间呈现的T2不能报告可能是由于早期感觉加工受到抑制。Vogel等人首先检验了这个感觉加工抑制假设[16]。他们在T2之后呈现一个不相干的白色方块，结果发现在瞬脱期间，这个白色方块诱发的P1和N1成分没有发生变化。这说明了瞬脱期间呈现的刺激在感觉加工阶段没有受到抑制。
　　如果瞬脱期间呈现刺激的感觉加工没有受到抑制，那么为什么有的T2不能报告呢？Luck等人[17]的研究还表明即使是不能报告T2的情况下，反映T2语义加工的N400波没有变化，这说明虽然不能报告T2但是T2的加工已经达到了语义通达阶段。Maki等人的研究表明掩蔽刺激也出现了启动作用[18]，这说明掩蔽刺激的语义在一定程度上也得到了加工。为了回答这个问题Vogel等人又比较了瞬脱期间和瞬脱期外呈现的T2的脑波差异，结果发现瞬脱期间T2诱发的P3波受到了抑制[16]。P3波一向被认为反映了工作记忆的更新，所以Vogel等人据此认为瞬脱期间的T2不能进入工作记忆。
　　Vogel等人的实验表明了瞬脱期间呈现的P3波受到抑制，不能进入工作记忆，但是为什么在瞬脱期间被试仍然可以报告一部分T2呢？Kranczioch等人认为相对于不能报告T2的情况而言，在瞬脱期呈现的T2刺激有可能诱发出P3波。他们比较了瞬脱期间报告T2和不能报告T2的脑波差异，结果发现只是不能报告T2的情况下P3才受到了抑制[19]。Rolke等人的研究得出了同样的结果[20]。
　　Vogel等人还从掩蔽作用的角度探讨了T2在瞬脱期间的巩固过程[21]。行为实验发现如果T2之后没有掩蔽刺激，那么T2的报告率就会大幅提高，如果T2之后出现掩蔽刺激则出现典型的瞬脱模式。Brehaut等人认为瞬脱期间T2的巩固被其后的掩蔽刺激延迟了，如果没有掩蔽刺激那么T2表征就可以进入巩固阶段，如果有掩蔽刺激那么T2表征就会受到干扰[22]。Vogel利用ERP研究证实了这个假设。他们发现如果T2是刺激流中的最后一个刺激，那么T2加工相关的P3波的潜伏期变长，但是没有受到抑制，也就是说它被延迟了而不是被抑制了。
　　McArthur等人发现P3和AB都是在T1大约300ms左右达到其最大值，在群体和个体水平上都表现出了同样的时间进程[23]，这表明两者存在一定的联系，他们推测是T1加工相关的P3波压抑了对T2的加工。Fell等人提出了一个瞬脱现象的加工模型，他们认为T1加工对T2加工的影响是通过T1加工相关的P3波对T2加工相关的早期诱发伽马波反应（early evoked gamma response，EEGR）的抑制来实现的[24]。其他研究[37]表明了这个EEGR波与注意的选择有关，Fell等人认为它与T2的早期选择有关。如果T1和T2的时间间隔很短，EEGR波就会受到P3波的抑制。T2的加工一般在T1之后300ms后最低，T1加工的P3波的峰值也出现在T1呈现后的400ms左右，而T2相关的EEGR波的潜伏期大概在刺激呈现后100ms左右。从时间进程上来看，这个模型有一定的合理性。
　　注意瞬脱的ERP研究做以下总结：T2的可报告性与P3波是否受到抑制高度相关，由于P3被认为是反映了工作记忆加工，所以T2的加工是在晚期加工阶段受到了抑制，这与fMRI的研究结果是一致的。但是这个结论仍然是有一定问题的，P3波的抑制很可能是T2不能报告的一个结果而不是其不能报告的原因，T2的报告性可能在P3之前就被决定了，P3不过是这种选择结果的体现，所以它们之间才有高度的相关。T1的加工是否影响了T2的早期加工仍然是一个没有回答的问题。
　　
　　3.3 脑损伤病人研究
　　
　　Rizzo等人研究了脑损伤病人的注意瞬脱现象，结果发现一个并没有忽视症（Neglect）的病人的瞬脱期最长，瞬脱幅度最大，另外一个没有忽视症的被试同样表现出了较高的瞬脱幅度[25]，这说明注意瞬脱并不是视觉加工能力的削弱。而且更重要的是在病人中最大的瞬脱期与最强的瞬脱幅度出现了分离现象，这提示注意瞬脱的长度和幅度反映的是两个不同的加工过程。这一点几乎在所有的行为实验中都没有考虑到。
　　Cooper等人利用经颅磁刺激（Transcranial magnetic stimulation，TMS）研究了注意瞬脱现象[26]。经颅磁刺激可以看作是一种虚拟性脑损伤。刺激某个部位，那么它就不能正常工作。结果发现如果刺激P4部位（right parietal cortex，右顶叶，包括上顶叶和顶内沟）被试的瞬脱幅度减小，刺激Pz部位（posterior site over the interhemispheric fissure，两半球裂的后部）则没有发现相应的减小。这种刺激位置选择性说明TMS的作用并不是唤醒程度的一般性提高造成的。这个研究证实了P4在注意瞬脱中的重要作用，它与功能核磁共振研究的结果也是一致的。Giesbrecht等人对一个裂脑病人的研究发现，当刺激在被试左侧视野呈现时被试的瞬脱现象更严重[27]。这些研究一致性的证实了右半球在瞬脱的控制过程中有着更为重要的作用。
　　
　　4 尚未解释的问题
　　
　　注意瞬脱之所以得到广泛的研究，一方面是因为它主要与注意的时间维度有关，另一方面也在于它与意识的神经相关研究有密切的关系。因为在物理刺激保持不变的情况下，为什么有时候能够报告T2而有时候不能报告T2？功能核磁共振的研究主要是比较两者神经相关的差异，确定与可报告性相关的脑区，而事件相关电位研究主要是探索这种差异产生的时间过程。这些研究都取得了一定的结果，初步揭示了注意瞬脱的神经机制，但是还有一些问题要在未来的研究中进一步解决。
　　
　　4.1 控制能力与注意瞬脱的关系
　　
　　在RSVP范式中，被试要很好的完成任务就必须将注意首先集中在T1上，然后迅速转移注意到T2上，所以可以认为注意瞬脱反映了个体在时间维度上分配注意和迅速转移注意的能力。Engle等人认为工作记忆从本质上就是一种控制注意的能力[28]，从这个角度来看，不同控制能力的个体注意瞬脱的幅度和长度应该有所不同。国内的李明瑞等人的比较了女足运动员和一般女大学生在注意瞬脱上的差异，结果发现女足运动员的瞬脱期和幅度较小[29]。他们认为由于女足运动员经过特殊的训练，所以她们控制注意的能力增强，说明控制能力与注意瞬脱存在负相关。关于阅读困难个体的研究则得出了不一致的结果。一般认为阅读困难在一定程度反映了控制注意能力上的缺陷，Hari等人发现阅读困难被试的瞬脱期更长[30]，而Lacroixa等人发现阅读困难被试的瞬脱期则比正常人短一些[13]，要解释这些不一致的现象还需要进一步的研究。
　　
　　4.2 自上而下因素和自下而上因素的相互影响
　　
　　虽然绝大多数的研究都强调了额顶网络的控制在AB现象中的重要作用，但是Giesbrecht等人研究了自下而上的加工因素对AB的影响[32]。他们考察了被试在暗适应和亮适应情景下的瞬脱情况，结果发现在暗适应的情况下被试没有表现出典型的瞬脱现象，只是在亮适应情况下才出现了典型的瞬脱现象。由于暗适应主要影响了视觉加工的早期阶段，他们据此认为视觉加工的早期阶段在调节AB的过程中也发挥着重要作用，但是现有的解释AB的模型都没有考虑到早期加工的作用。功能核磁共振研究对报告T2和不能报告T2的对比分析也发现早期视觉加工区的激活有不一致的激活模式。针对早期加工阶段在瞬脱中的作用还是一个没有定论的问题。
　　
　　4.3 并行加工向系列加工转换的问题
　　
　　如果T2紧跟着T1出现（T2在Lag1位置上），两个目标刺激的报告率几乎相同，T2报告率只有很小的降低，而且被试经常先报告T2。这说明虽然被试能够加工两个目标刺激，但是被试不能很好的加工目标刺激的顺序。国内的张侃等人利用这个现象研究了序列加工和并行加工的问题[33]。他们的实验发现如果两个目标之间没有干扰刺激的呈现那么被试可以实现对两个目标刺激的并行加工，如果两个目标之间有一个干扰刺激那么两个目标只能是序列加工。这个结果与神经机制的研究结果是一致的。Kessler等人发现当两个目标相继呈现时，两个目标的波在左颞顶联合区（Left temporal parietal conjunction）混合在一起，但是在额叶和右侧的颞顶区则有不同的峰点[34]。他们认为左颞顶区可以同时加工两个目标，但是额叶和右侧颞顶区的加工只能是序列加工的。这就提出了一个很重要的问题：从并行加工是怎样转换为序列加工的？
　　
　　4.4 Lag1的特殊现象
　　
　　Potter等人最近的语义启动实验表明在SOA小于100ms的情况下，T2启动T1。这证明了T2先于T1得到加工[35]。Kessler等人利用MEG（magneto -encephalography）做的研究也发现了反映T2加工的峰点比T1出现的早[36]。这些研究提示在较短时间间隔的情况下，T2的加工要早于T1的加工。怎样解释这个结果？一般的解释是由于两者的并行加工产生了竞争，但是都未能解释为什么这个竞争的结果是把T2的加工提前了。
　　
　　5 总结
　　
　　虽然从表面上看注意瞬脱是关于注意的研究，但是由于注意和意识的紧密联系，注意瞬脱神经机制的研究与当前意识的神经相关物的研究有着密切关系。从实验范式上看，注意瞬脱的实验范式与意识研究的经典实验范式如双眼竞争范式十分相似，瞬脱期间不能报告的T2和能够报告的T2之间神经机制的差异也是寻找意识神经相关物的一个研究点。对瞬脱期间T2加工的时间过程的研究更是从时间维度上来寻找意识的神经相关，在一定意义上也是对定位相关研究很好的补充。
　　
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