情绪影响行为抑制的脑机制|情绪产生的脑机制不包括

　　摘要　行为抑制是一种重要的执行功能。考察情绪影响行为抑制的脑机制，将有助于理解个体如何适应环境，特别是如何在情绪情境中控制自己的行为。近年来，研究者开始使用脑成像技术考察情绪影响行为抑制的脑机制。研究发现，在情绪影响行为抑制的过程中不仅涉及前额叶抑制控制系统和边缘结构情绪加工系统，而且涉及这两个系统的相互作用，即情绪加工与行为抑制加工的整合。腹外侧前额皮层、背外侧前额皮层、前扣带回、杏仁核、脑岛等脑区在情绪加工与行为抑制加工的整合中起着重要的作用，但情绪整合到行为抑制加工中的时间进程还不清楚。今后的研究应着眼于情绪影响行为抑制的时间进程、神经网络、个体差异的影响以及改进研究范式等方向。
　　关键词　情绪；行为抑制；脑机制；功能磁共振成像；事件相关电位
　　分类号　B842；B845
　　
　　人类适应环境的过程中，需要排除环境中的干扰才能达成目标。日常生活中有许多引起人们情绪反应的情境和事件，因此，如何在情绪的影响下调节和控制自己的行为对于适应复杂多变的生活环境尤为重要。研究表明，特定的情绪情境会诱发冲动行为，比如情绪压力导致物质滥用(sinha，2007)。考察情绪影响行为抑制的脑机制还有助于了解某些精神疾病的发生和发展，如抑郁症fElliott，Rubinsztein，Sahakian，&Dolan，2002)和躁狂症(Elliott et al.，2004)。可见，探索情绪影响行为抑制的脑机制对于理论研究和临床实践都有重要的价值。为此，我们回顾了已有的脑成像研究成果，如功能磁共振成像(functionalmagnetic resonance imaging，fMRI)和事件相关电位(event-related potential，ERP)研究，初步描述情绪影响行为抑制的神经基础，并对将来研究的方向进行展望。
　　
　　1　基本概念
　　
　　抑制控制是一种重要的执行控制功能，通常指对优势反应或习惯行为的抑制(Aron，2007；Logan＆Cowan，1984)。对抑制控制的测量主要有行为抑制和认知抑制，其中行为抑制也称为反应抑制，主要指抑制不适当的外显行为或反应，比如抵抗诱惑、延迟满足、运动抑制和冲动控制：认知抑制指抑制先前激活的认知内容或认知加工，从意识中清除无关行为或无关的注意，抵制那些来自于潜在注意加工或注意内容的干扰(Harnishfeger,1995)。行为抑制至少从两个方面反映了抑制控制的一般过程，一方面，行为抑制所涉及的高级认知活动在大脑中的组织原则与其他抑制过程相同，另一方面是不同抑制过程涉及相同(如额叶，下丘脑环路1或部分相同的脑结构(如额下回)(Aron，2007)。因此，考察情绪影响行为抑制的脑机制有助于我们进一步理解情绪如何在神经水平影响个体的抑制控制功能。
　　
　　2　实验任务
　　
　　通常考察行为抑制的实验范式有Go／Nogo任务、Stop－Signal任务、Simon任务等(Aron，2007)。这些任务的共同特征是受试者必须在部分试次(trail)中抑制处于优势的运动反应(Dilion&Pizzagalli，2007)。例如，Go／Nogo任务要求受试者在一系列快速出现的刺激中，对某一个或某一类刺激做出反应(如按键，即Go反应)而当另一种小概率呈现的刺激出现时则要抑制住行为反应(如不按键，即Nogo反应)，通过Go反应时和Nogo误报率来评估行为抑制能力。Stop－Signal任务要求受试者在进行简单或双选反应时任务中探测到停止信号时，中止当前的动作反应，通过计算停止信号反应时(SSRT)估计行为抑制能力(Band，van der Molen，&Logan，2003)。
　　为了考察情绪对抑制控制的影响。需要把情绪诱发与抑制控制任务结合起来。目前的研究中主要使用三种方式呈现情绪刺激。第一种是外显情绪任务，该任务要求受试者根据情绪刺激效价的不同选择执行或抑制行为。这类任务的特点是情绪刺激与行为抑制任务的靶刺激为同一个情绪刺激物，以该刺激物的情绪属性指导行为的执行和抑制(Chiu，Holmes，&Pizzagalli，2008；Hare，Tottenham，Davidson，Glover,&Casey,2005；Hareet al.，2008；Shafritz，Collins，＆Blumberg，2006)，这类刺激称为外显情绪行为执行／抑制线索，比如悲伤的表情呈现时抑制按键反应，此时的悲伤表情就是外显情绪行为抑制线索。第二种是内隐情绪任务，该任务要求受试者根据情绪刺激的非情绪属性选择执行或抑制行为。这类任务的特点是由非情绪属性指导行为抑制(Goldstein et al.，2007)，这类刺激称为内隐情绪抑制／执行线索，比如以情绪词为刺激材料，要求受试者根据字体的不同作出按键与否的反应，此时的字体就是内隐情绪行为抑制线索。第三种方式是情绪干扰任务，通常要求受试者被动观看或倾听情绪性刺激接着完成由非情绪刺激组成的反应抑制任务(Som／rler，Hajak，Dohnel，Meinhardt，&Muller,2008；Yu，Yuan，&Luo，2009)。内隐情绪任务与外显情绪任务的差别在于，前者需要受试者排除情绪的干扰。情绪干扰任务中情绪的诱发是外显的，但是行为信号出现时受试者必须排除情绪的干扰，因此其内在机制可能与内隐情绪任务类似。这三种任务都包含了行为抑制和情绪加工过程，并且通过情绪信息与行为的整合设定和执行目标任务。因此，它们动员的脑神经网络可能有很大的重叠。目前还没有研究直接比较三者的差异。目前的脑机制研究主要使用外显情绪行为抑制任务，尤其是情绪Go／Nogo任务，因此，我们将以外显情绪行为抑制任务的研究为主讨论情绪影响行为抑制的脑机制，同时比较这三种方式导致的脑区激活差异。
　　
　　3　神经机制
　　
　　情绪Go／Nogo任务不仅可以考察反应抑制，而且可以考察情绪对反应抑制的影响(schulz etal.，2007)。尽管Go／Nogo任务形式简单，但是其中包括了刺激辨别、反应选择、运动准备、反应／行为抑制、冲突／错误监控等过程(Goldstein et al.，2007)。究竟情绪加工的边缘系统如何影响前额抑制控制环路的机制还不完全清楚(Phelps&LeDoux，2005)。为此，我们将着重讨论行为抑制的额叶抑制控制回路在不同情绪呈现方式下的活动情况，并讨论各区在情绪影响行为抑制过程中的作用，但不涉及情绪刺激在枕叶和颞叶等感觉区的加工。
　　目前研究中使用最多的是外显情绪Go／Nogo任务(Elliott，Rubinsztein，Sahakian，&Dolan，2000； Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。例如，在一个实验Block中包含了两类情绪面孔(平静和恐惧)，当呈现恐惧面孔(75％)时作出快速按键反应，相反，平静面孔(25％)呈现时不作出任何按键反应(Hareet al.，2008)。从实验设计上看，通常包括情绪效价(正性、中性、负性情绪)×行为控制(行为执行、行为抑制)的3×2因素设计(Schulz et al.，2008)。通过对神经信号的反应分析，可以得到情绪加工(情绪主效应)、行为抑制(行为控制主效应)、特定情绪下的行为执行或行为抑制(情绪与行为抑制的交互作用和简单效应)的脑区激活图。为此，我们从行为抑制、情绪加工和情绪与行为抑制整合的层次来描述情绪影响行为抑制过程的脑功能定位。其中，情绪与行为抑制整合部分将作为重点讨论。
　　
　　3.1　行为抑制和情绪加工
　　目前一致认为，额叶一基底神经节回路是执行行为抑制任务的神经基础(Aron，2007；Dillon＆Pizzagalli，2007)，但是对额叶各区在抑制过程中的作用看法不一(Mostofsl(y&Simmonds，2008)。其中一种观点认为，右侧腹外侧前额皮层(ventrolateral prefrontal cortex，VLPFC，又称为额下回，inferior frontal gyrus，IFG)负责抑制无关行为，而背侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex，DLPFC)参与工作记忆、前扣带回(anteriorcingulate cortex，ACC)探测与目标不一致的冲突(Aron，Robbins，&Poldrack，2004；Buchsbaum，Greer,Chang，&Berman，2005)。其中，右侧VLPFC广泛参与反应抑制、记忆提取抑制、任务定势切换等抑制控制任务，因而被认为是具有一般抑制功能的脑区(Aron et al.，2004)。最近，Mostofsky和Simmonds(2008)提出辅助运动区前部(pre－supplementary motor area，pre-SMA)是选择适当的行为的关键区域，其中包括选择投入到适当的运动反应和选择抑制不适当的运动反应，而VLPFC参与维持工作记忆中的信息，DLPFC参与操作工作记忆中的信息。研究发现，外侧前额皮层在Go／Nogo任务中的激活依赖于任务需求(Mostofsky et al.，2003)，而且对Go／Nogo任务的fMRI研究的元分析发现，只有pre－SMA的激活独立于任务类型(Simmonds，Pekar,＆Mostofsky，2008)，这些证据说明pre－SMA也是行为抑制的核心之一。
　　与非情绪Go／Nogo任务的发现一致，在情绪Go／Nogo任务中也发现行为抑制信号(Nogo信号)激活VLPFC(Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz etal.，2008)、DLPFC(Hare et al.，2008；Shaffitz et al.2006)、pre-SMA(shafritz et al.，2006)和ACC(Elliott et al.，2000；Schulz et al.，2008；Shafritz etal.，2006)。这些结果表明Go／Nogo任务的神经心理结构在情绪背景中得以保留(Schulz et al.，2007)。
　　情绪加工的主要神经中枢是边缘系统，包括杏仁核(amygdala)、前扣带回和脑岛(insularcortices)等(Phan，Wager，Taylor，&Liberzon，2002)。杏仁核是最重要的情绪中枢，负责编码刺激物的情绪效价并指导行为(Dolan，2007)，还可以探测情绪刺激，尤其是对于个体生存有重要意义的恐惧情绪刺激尤为敏感(Phan et al.，2002)。脑岛，尤其是脑岛前叶(anterior insular cortices)是情绪加工的重要副边缘结构，其主要功能是监测个体的内部情绪状态(Damasio et al.，2000)，整合感觉、动机和行为(Augusfine，1996)。眶额叶(orbitofrontal cortex，OFC)的主要功能是解码和表征基本强化物、把视觉及其它刺激学习和反转为这些强化物、控制和矫正与奖赏和惩罚有关的行为(Roils，2004)。
　　在外显情绪任务中，刺激物的情绪效价激活杏仁核(Hare et al.，2005；Schulz et al.，2008)、ACC(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005；Hare etal.，2008；Schulz et al.，2008)、脑岛(Elliott et al.，2000；Schulz et al.，2008)，但不激活OFC(Elliottet al.，2000；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。情绪干扰任务(Sommer et al.，2008)和内隐任务(Goldsteinet al.，2007)中边缘系统激活的情况还不明确。有研究发现，外显情绪任务(判断表情类别)与内隐情绪任务(性别判断)相比，前者更多地激活梭状回和颞中回而后者更多地激活杏仁核(Critchleyet al.2000)。Critchley等(2000)将这一现象解释为杏仁核对情绪刺激尤其恐惧表情的加工是自动化的和无意识的，而对有意识的表情辨认需要动用更高级的视觉皮层。但这无法解释外显情绪Go／Nog中刺激物的情绪效价激活杏仁核(Hare etal.，2005；Schulz et al.，2008)。这一问题需要深入杏仁核在不同意识状态中研究才能解答，例如，比较阈下和闽上情绪诱发的行为抑制差异。
　　
　　3.2　行为抑制与情绪的整合
　　以上我们对情绪行为抑制任务中，涉及行为抑制和情绪加工两个过程神经基础进行了描述。更重要的问题是情绪信息如何影响行为抑制加工。从信息加工的假设来看，这个问题的实质是情绪信息如何整合到行为抑制的过程中。我们将考察行为抑制和情绪交互作用激活的主要脑区，讨论情绪信息和行为信息的交互作用如何在大脑编码、解码和输出的。
　　3.2.1　VLPFC
　　VLPFC包括Brodmann Area(BA)44(岛盖部pars opercularis)、45(三角部，pars trianglulairs)和 47／12(眶部，pars orbitalis)(Petrides&Pandya，2002)。外显情绪任务中，情绪行为抑制线索激活VLPFC眶部(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005)和三角部(shafritz et al.，2006)。最近的研究中未发现眶部的激活，仅三角部和岛盖部被正性情绪行为抑制线索激活(schulz et al.，2008)。Schulz等(2008)把这一结果解释为，眶部从下颞叶皮层接受背景信息的输入，编码情绪信息的行为重要性通过输出到三角部和岛盖部影响行为抑制，同时输出到颞项联合区和顶上区执行自上而下的抑制控制；而三角部和岛盖部不仅直接调控前运动皮层而且编码情绪和动机信息。Schulz等(2008)强调，尽管信息的输入来自于情绪加工的脑区，但是右侧额顶叶网络并不直接对情绪本身作出反应，而是根据认知和情绪背景对这些刺激的行为重要性进行编码。与上述外显情绪任务一致，内隐情绪任务(Goldstein et al.，2007)和情绪干扰任务(sommer et al.，2008)中都观察到情绪效价调节行为抑制线索对VLPFC的激活，表明情绪信息对VLPFC的调节作用独立于情绪刺激的呈现方式。根据Mostofsky和Simmonds(2008)的假设，在行为抑制过程中，VLPFC的作用是维持工作记忆中的信息而不是行为抑制本身。因此，情绪效价对VLPFC的调节作用也可能是情绪信息在工作记忆中维持的结果。
　　3.1.2　pre-SMA
　　SMA是感觉运动皮层的一部分。可分为本体(SMA prope或caudal SMA)和前部(pre－SMA或rostral SMA)，是执行高级运动的重要脑区(Picard&Strick，2001)。其中pre-SMA位于BA6内侧的喙部，它在解剖和功能上都更靠近前额皮层。进行如高级运动程序和产生内部指导的运动等运动控制(Picard&Strick，2003)。在内隐情绪任务中，pre－SMA受到负性情绪行为抑制线索(如斜体字“悲伤”)的激活而不是行为抑制线索(Goldstein et al.，2007)。Goldstein等(2007)提出，这一现象可能是情绪反应导致行为抑制失败的基础，即负性情绪唤起个体的运动行为(为了生存而战斗或逃跑)，因此抑制行为反应变得困难。但是，外显情绪反应抑制任务的研究结果与内隐情绪任务不同。Shafritz等(2006)发现，外显情绪任务中pre-SMA(BA6)只参与行为抑制过程，但是并不受情绪效价的调节。由于内隐任务中杏仁核激活显著，因此，我们推测，外显任务中pre－SMA受情绪行为抑制线索激活不显著是由于杏仁核无明显激活导致的。将来的研究有必要对pre－SMA和杏仁核做功能连接，进一步探讨二者的相互作用。在Mostofsky和Simmonds(2008)的假设中，pre－SMA起到选择和抑制的双重作用。如果，情绪调节pre-SMA被证实，那么是否表明情绪可以直接影响行为抑制的输出呢?至少从目前的证据看，内隐情绪可以直接影响行为抑制的输出(Goldstein et al.，2007)。
　　3.2.3　DLPFC
　　DLPFC大体上包括额上回和额中回，即前部(BA 10)、后部(BA 6喙侧和BA 8)以及中部(BA9和BA 46)，其主要功能是保持、选择和操作工作记忆中的信息和内容(Petrides，2000)。研究证实，在情绪干扰下的工作记忆任务(词与非词的3－Back任务)中，DLPFC的激活依赖于情绪与任务刺激的结合方式(即正性情绪面孔对DLPFC的激活高于正性情绪词，而负性情绪面孔的激活则低于负性情绪词)，提示情绪和认知的整合可能发生在DLPFC(Gray，Braver，&Raichle，2002；Perlstein，Elbert，&Stenger，2002)。与此相似，情绪背景下的行为抑制任务中也发现了情绪与行为抑制任务的交互作用激活DLPFC(Goldstein etal.，2007；Hare et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。外显情绪任务中，右侧DLPFCcBA9)不仅被行为抑制线索激活，而且在情绪与行为抑制的交互作用下激活明显(Hare et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。内隐情绪任务中，右侧DLPFC(BA 9／45／46)被情绪与行为抑制的交互作用激活而且仅被负性情绪行为抑制线索激活(Goldstein et al.，2007)。这些数据支持了外侧PFC的整合功能假设fGrayet al.，2002)，提示DLPFC在情绪与行为抑制信息的整合中具有重要作用(Goldstein et al.，2007)。同时，DLPFC在情绪行为抑制任务中的跨任务一致性提示，DLPFC对情绪与行为抑制信息的整合独立于情绪信息与任务的关联性。但是，由于DLPFC也是情绪调节的重要脑区，参与主动抑制悲伤情绪(Phan et al.，2005)，因此上述研究(Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2008；Shafritzet al.，2006)的发现也可能是受试者主动抑制负性情绪进而动员DLPFC造成的。
　　Mostofsky和Simmonds(的行为抑制模型认为，DLPFC的作用是对工作记忆中的信息进行操作。那么，情绪行为抑制信号激活DLPFC表明情绪信息(负性或中性)与中性情绪信息相比，需要更多的工作记忆操作。DLPFC在整合信息中的作用，在今后的研究中值得深入探讨。
　　3.2.4　ACC
　　前扣带回皮层(anterior cingulate cortex，ACC)由BA24、25、32、33构成，可分为背侧区和喙一腹侧区，其中背侧部分与认知加工有关，而腹侧部分与情绪加工有关(Bush，Luu，&Posner，2000)。在行为抑制过程中，ACC的主要作用是冲突监控和错误监控(Garavan，Ross，Murphy,Roche，&Stein，2002；Rubia et al.，2001)。在情绪性行为抑制任务中，ACC不仅参与行为抑制(Elliott etal.2000；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)，而且还参与情绪加工(Elliott et al.，2000；Hare etal.，2005；Hare et al.，2008)。更重要的是，ACC参与了行为抑制和情绪加工的交互作用(Goldsteinet al.，2007；Shafritz 0t al.，2006)。在执行行为反应时，情绪效应表现在腹侧ACC(Elliott et al.， 2000；Shaffitz et al.，2006)；在抑制行为时情绪效应表现在背侧ACC(Goldstein et al.，2007；Shafritz et al.，2006)。因此，ACC可能是情绪加工和认知加工的交界(Allman，Hakeem，Erwin，Nimchinsky,&Hof，2001)。也就是说，执行行为的时候，情绪加工占优势因而激活腹侧ACC，相反，抑制行为的时候认知加工占优势因而激活背侧ACC。
　　在内隐情绪任务(Goldstein et al.，2007)、情绪干扰任务(sommer et al.，2008)和部分外显情绪任务(shafritz et al.，2006)中，情绪行为抑制线索激活ACC。但是，在大多数外显情绪任务中，都没有观察到情绪行为抑制线索激活ACC(Hare et al.2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008)。ACC激活可能反应了较大冲突的出现(Banich et al.，2008)。在内隐情绪任务中，个体必须忽视刺激的情绪属性，而在情绪干扰任务中必须抑制情绪刺激诱发的情绪。在这些情况中，行为抑制线索既有强烈的情绪显著性但是又与当前的任务无关，由此产生的冲突激活ACC。
　　除前扣带回之外，情绪性行为抑制任务研究中还报告了扣带回的其他结构被激活，如内隐情绪任务中，负性行为抑制线索激活左侧后扣带回(posterior eingulate cortex，PCC)(Goldstein et al.，2007)；外显任务中，左侧中扣带回后部(posterior mideingulate cortex，pMCC)被正性情绪线索激活，但不被行为抑制线索激活(schulz et al.，2008)。这些结果可解释为，PCC参与情绪评估和任务效价探测(Maddock，Garrett，&Buonocore，2003)，pMCC参与反应选择(Picard&Strick，2001)。
　　扣带回在情绪影响行为抑制的过程中，主要起到整合情绪与行为信息的作用。对于扣带回各次级结构在情绪影响行为抑制中的作用还需要进一步明确。由于很多研究都使用Go／Nogo任务进行研究，但是对扣带回的研究结果却有很大差异，因此有必要寻找更适合的实验任务(schulz etal.，2008)。
　　3.2.5　杏仁核
　　在外显情绪任务中，杏仁核被负性情绪行为执行线索激活(Hare et al.，2005；Schulz et al.，2008)，但不被情绪行为抑制线索激活(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shaffitz et al.，2006)。在内隐情绪任务中，正性和负性情绪行为抑制线索都激活杏仁核，但是两者激活杏仁核的差异不明显，提示内隐情绪行为抑制中杏仁核的激活独立于情绪效价(Goldsteinet al.，2007)。这些结果表明，杏仁核可能参与对情绪与行为抑制交互作用的信息特征编码(即编码“与情绪有关而却与任务无关的行为反应”)。已有研究显示，杏仁核可以探测那些与行为反应(如要求按键或不按键)相关的非情绪刺激(如字母)(Ousdal et al.，2008)，说明杏仁核参与对行为反应信息的编码。此外，在情绪干扰任务中也未观察到情绪与行为抑制的交互作用激活杏仁核(sommer et a1.，2008)。与前面的推测相符，情绪干扰任务中的行为抑制线索为出现在情绪背景中的非情绪刺激。将来的研究应着眼于杏仁核如何编码情绪和行为的交互作用。
　　3.2.6　OFC
　　OFC包括BA 11、13、14和12／47，它与杏仁核不仅直接相互连接，而且通过背内侧丘脑间接联系(Roberts&Wallis，2000)。在内隐情绪任务中，不仅正性、负性情绪抑制线索激活双侧OFC而且情绪与行为抑制的交互作用也激活该区(Goldstein et al.，2007)。Goldstein等(2007)根据躯体标记假设(Damasio，1999)把这一现象解释为，OFC参与躯体标记的存储。但是，在外显情绪任务中，既未观测到行为抑制线索激活OFC，也未发现情绪效价对OFC的调节作用(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shaffitz et al.，2006)。我们推测，内隐任务中的OFC可能参与解码杏仁核输入的情绪与行为交互作用的信息，并作出适当的决策保证任务的执行。因为，内隐情绪任务中OFC激活伴随有杏仁核的激活(Goldstein et al.，2007)，而外显任务中情绪抑制线索不激活OFC和杏仁核(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。这一推测有待今后的研究的中进一步证实。
　　3.2.7　脑岛
　　在情绪Go／Nogo任务中，脑岛前叶在行为抑制过程中受到情绪线索的选择性激活(Goldsteinet al.，2007；Shafritz et al.，2006)。随着抑制难度的增大，负性情绪线索对左侧脑岛的激活也逐渐增大(schulz et al.，2008)。这些结果表明，脑岛在情绪抑制任务中的激活反映了负性情绪行为抑制线索编码需要更多的认知资源(shafritz et al.，2006)。有研究者推测，情绪的唤起发生在脑岛，然后与其他认知信号在腹侧ACC整合，这一整合过程保证了在社会背景下做出适当的行为决策(shafritz et al.，2006)。
　　3.2.8　其他脑区
　　在情绪性行为抑制任务中，还发现其它一些脑区的激活，如尾状核(caudate nucleus)、海马(hippocampus)等(Goldstein et al.，2007；Hare et al.2005)。无论外显情绪任务(Goldstein et al.，2007)还是内隐情绪任务(Hare et al.，2005)，正性情绪背景(正性情绪为Go)下的负性情绪行为抑制线索(负性情绪为Nogo)均激活尾状核，但是在中性情绪背景(中性情绪为Go)中激活不明显(Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005)。可见，尾状核并不是被负性情绪线索选择性激活，而是与正性情绪背景相关，因此尾状核可能参与对正性情绪目标产生的优势反应(shafritz et al.，2006)。内隐情绪任务中，行为抑制线索激活海马，提示这些脑区受到情绪加工和抑制任务相互作用的 调节(Goldstein et al.，2007)。这些发现提示，情绪对行为抑制的影响可能分布在一个相对广泛的神经网络中，情绪呈现方式也可能调节这些区域在行为抑制中的参与。
　　
　　4　未来的研究方向
　　
　　4.1　研究内容
　　4.1.1　行为抑制与情绪整合的时间进程如何?
　　到目前为止，只有为数不多的几项ERP研究考察了情绪影响抑制控制的时间进程(chiu et al.，2008；Yu et al.，2009)。Chiu等(2008)在一项外显情绪Go／Nogo任务中，观察到Go条件而不是Nogo条件下的N2(200～420ms)和P3(420～770ms)成分具有情绪效应。Yu等(2009)使用情绪干扰任务考察了情绪对行为抑制的影响。她们使用听觉材料诱发情绪然后测量与听觉Go／Nogo任务(非情绪刺激)对应的ERP成分。该研究发现，情绪主效应不仅在N2(200-400ms)中得到体现，还表现在更早期的成分N1(80～150ms)中，但是在较晚期的P3成分中却未发现显著的情绪效应。相对于Chiu等(2008)的研究，该研究还发现Nogo条件下的N2也表现出显著的情绪主效应(Yu et al.，2009)。这些ERP研究提示：1)情绪对抑制控制的影响可能存在跨感觉通道的差异；2)情绪刺激与情绪状态对抑制控制的影响可能存在差异。由于这类ERP研究较少，因此要获得更明确的结论还需要更多的研究。
　　4.1.2　情绪影晌行为抑制过程中神经网络?
　　在论述情绪影响行为抑制的神经基础时，我们根据已有研究分别讨论了各个脑区的作用。这种讨论的局限性在于忽略了各个脑区在结构上存在的广泛连接和在功能上的相互作用。事实上，研究者最感兴趣的也正是杏仁核与前额皮层之间的相互连接和相互作用(Schulz et al.，2008)。在考察情绪性行为抑制的脑成像研究中，仅有的一项功能连接分析显示，负性情绪线索指导行为执行(即负性情绪面孔为靶刺激)时杏仁核与vPFC的激活成负相关(Hare et al.，2008)。这一结果提示从神经网络的角度考察情绪与行为抑制的关系可能有助于理解两者在神经水平的整合模式。由于功能连接分析是一种纯数据驱动的相关分析，在方法学上还存在很多争议。因此，从神经网络的层次探讨情绪影响行为抑制的脑机制将是一个具有挑战性的课题。
　　4.1.3　情绪影响行为抑制的个体差异具有怎样的神经基础?
　　在脑成像研究中，情绪(Flores-Gutierrez etal.，2009；Meriau et al.，2009)和认知功能(Etienne，Marin-Lamellet，&Laurent，2008)的个体差异问题长期以来都备受研究者关注(Zelazo，Craik，&Booth，2004)，但是对情绪影响抑制控制的个体差异的研究才开始(Hare et al.，2008)。
　　就年龄因素而言，情绪对抑制控制的影响是否随着大脑发育的成熟而逐步减弱?这种影响又是否会随着大脑的老化而发生改变?在情绪Go／Nogo任务中，青少年的杏仁核在恐惧情绪刺激出现的早期阶段激活比成年人强烈，而且低焦虑特质青少年的vPFC激活比低焦虑的成年人的更明显，说明青少年在适应情绪的开始阶段需要前额叶参与情绪的管理(Hare et al.，2008)。可见，探索年龄因素在情绪调节抑制控制中的作用，有助于理解人类认知功能和情绪调节的发展及老化过程。
　　就性别差异而言，在情绪情景中男性是否比女性更容易失去对行为的控制?这种差异产生的大脑基础是什么?Hare等(2008)发现，尽管男性的杏仁核受情绪行为执行线索的激活大于女性，但是杏仁核受行为执行线索的激活并未表现出显著男女差异，而且男性杏仁核在抑制条件下的激活没有表现出显著的情绪效价特异性。此外，左侧颞下回钩(uncus，BA20)的激活与性别、情绪效价和行为抑制的交互作用有关(Hare et al.，2008)。这些结果表明，杏仁核及海马旁回等边缘系统中的重要结构可能是情绪行为抑制过程中性别差异的基础，但其中的具体机制还有待研究。最近的一项研究发现，处于排卵周期不同阶段的女性在情绪Go／Nogo任务中的半脑优势效应存在差异(Hwang，Wu，Chen，Yeh，&Hsieh，2009)，这说明女性内分泌的周期性改变可能是导致情绪对抑制控制影响效应中性别差异的重要原因。
　　不同人格特征的个体在情绪影响抑制控制的过程中是否也存在差异?已有研究发现，人格特质是情绪反应差异的重要因素。外向型人格(Canli，Sivers，Whitfield，Gotlib，＆Gabrieli，2002)、焦虑特质(Hare et al.，2005)与杏仁核对正性情绪的反应有关，静息状态下的VMPFC与受试者的负性情绪状态正相关(zald，Mattson，&Pardo，2002)。但是，目前还不清楚人格差异是否调节情绪对抑制控制的影响。深入阐述这问题可能有助于理解情绪管理、焦虑和前额一杏仁核系统之间的关系。
　　4.1.4　情绪维度和情绪类型如何调节情绪对行为抑制的影响?
　　情绪维度论认为，情绪可以从效价、唤醒度和支配度三个维度进行描述(Lang，Bradley,&Cuthbert，2005)。目前的大多数研究只操纵情绪刺激效价，对唤醒度和支配度的控制和操作较少(chiu et al.，2008；Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005)。情绪情绪效价与唤醒度不是线性相关而是u型关系，即从负性到中性为负相关；从中性到正性为正相关(Bradley&Lang，2007)。因此，实验中操纵唤醒度和效价存在一定难度。在考察情绪影响行为抑制的研究中，如果负性情绪与正性情绪之间无显著差异，而两者与中性情绪刺激差异显著时，研究者倾向于用情绪的唤醒度效应解释(chiu et al.，2008)。此外，不同的情绪类型对应着不同的脑结构，例如，恐惧与杏仁核、愉快和厌恶与基底神经节(主要是纹状体和壳核)关系密切(Phan et aI，，2002)。不同类型的情绪对抑制控制的影响是否有差异还不得而知。在今后的研究中，应该尽可能系统操纵情绪变量考察情绪对抑制控制的影响。
　　
　　4.2　研究方法
　　在研究情绪影响抑制控制的实验任务(如情绪Go／Nogo任务)中，包括了情绪诱发和抑制控制加工两部分。因此，这类任务不仅包括了情绪诱发任务和抑制控制任务本身存在的局限，也包括了两者如何结合的难题。开发出更有效的研究范式将行为抑制与情绪诱发有效结合起来，也是未来研究的一个重要方向。
　　从抑制控制任务来看，Go／Nogo任务最大的 优点是简便易行，无论是ERP研究(chiu et al.，2008；Yu et al.，2009)，还是fMRI研究中都有广泛的运用(Goldstein et al.，2007；Schulz et al.，2008)。但是，受试者完成情绪Go／Nogo任务时的命中率较高且误报率较低，提示任务诱发的反应冲动性不足(Goldstein et al.，2007)。同时，Go／Nogo任务诱发的ERP成分与抑制控制的关系尚存争议(Smith，Johnstone，&Barry，2008)。Stop-Signal任务为直观测量抑制控制提供了停止信号反应时间(sSRT)作为客观指标，行为学研究中也开始使用SSRT考察情绪对行为抑制的影响(Verbruggen&De Houwer，2007)。近来，双选择oddball范式开始应用于反应抑制的ERP研究(Wei，Chan，&Luo，2002；Yuan，He，Zhang，Chen，＆Li，2008)。该范式要求受试者对高频的标准刺激和低频的分心刺激做出不同的按键反应，由于对低频分心刺激的执行需要抑制高频标准刺激产生的反应优势，因此通过相减法(分心刺激减标准刺激的差异波)可以获得更加客观的指标和更纯的抑制控制成分。在行为抑制任务中，为了增强反应优势势必减少抑制刺激出现的概率，这样会与刺激新异性产生混淆。因此，有必要在行为抑制任务中提高抑制控制的难度同时又要控制刺激出现概率的影响。总的来说，目前的研究主要集中于Go／Nogo范式，因此我们期待有更多的不同研究范式应用于情绪与行为控制的脑机制研究中。
　　选择适当的行为抑制任务必须与情绪诱发结合起来考虑，并且应当符合脑成像研究的特点。比如，Stop－Signal任务Stop信号与Go信号的间隔通常在1秒以内，进行ERP研究时只能通过算法减小Go信号对Stop信号的影响(Bekker,Kenemans，Hoeksma，Talsma，&Verbaten，2005)，这就大大削弱了应用停止信号任务的可行性。此外，在ERP研究中需要大量的试次提高信噪比，由此产生了受试者对情绪刺激适应的问题。一个可能的解决方法是把情绪适应作为变量纳入研究中(Hare et al.，2008)。例如，Hare等人(2005)按照情绪刺激呈现的时间分为早、中、晚三个阶段考察杏仁核的情绪适应问题。
　　在研究情绪与行为抑制相互作用的研究中，从情绪诱发的角度来看，常见的实验设计有Block设计(Goldstein et al.，2007；Yu et al.，2009)和完全随机设计(schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006；Verbruggen&De Houwer,2007)。研究发现，情绪刺激对ERPs的影响从呈现后200-300ms开始在1秒左右达到最大，并持续6秒左右(Cuthbert，Schupp，Bradley,Birbaumer,&Lang，2000)。在Block设计中，单个Block内保持相同效价的情绪刺激，通过适当增加Block间隔休息时间，可以避免诱发情绪间的干扰(Goldstein etal.，2007)。而且，Bolck设计的另一优势是在休息间隔可以用自我报告法对受试者的情绪状态进行评定。相反，在完全随机设计中，不同情绪效价的刺激连续出现，由此导致的情绪之间的干扰很难排除，也无法让受试者进行主观评定。但是，Block设计并不适用于考察情绪属性指导的行为抑制，因为外显情绪任务中情绪刺激只能按效价不同成对出现在同一个Bolck中(例如，Hare et al.，2008)。
　　从行为抑制角度来看，常用的有Block设计和ER(事件相关)设计。在Block设计中，把只有Go的Block从同时含有Go和Nogo的Block中减去，以此获得抑制控制激活的脑区，但是，其中包含了错误反应产生的错课加工等过程；在ER设计中，通过比较正确的Nogo激活与其他部分(如任务基线或成功的Go)激活的差异获得抑制加工的激活区，因此ER设计可以提高行为抑制的脑功能定位的准确性(Mostofsky et al.，2003)。例如，ACC具有错误监控的功能(Garavanet al.，2002)，在行为抑制的Block设计研究中都报告了情绪行为抑制线索激活了ACC(Goldsteinet al.，2007；Shafritz et al.，2006)，但是在ER设计的研究中没有发现ACC的激活(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008)。因此，Block设计中很难把ACC的激活归为情绪行为抑制线索的激活。我们建议在情绪Block中使用行为抑制的ER设计，既能提高情绪反应的生态学效度，又能保证准确的脑功能定位。
　　此外，目前的研究大多缺乏对情绪诱发程度的有效监控(Chiu et al.，2008；Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007)。在今后的研究中应当提供受试者情绪改变的检测信息，如自我报告或皮肤电、心率等心理生理指标。
　　
　　5　结论
　　
　　情绪行为抑制任务不仅动员了进行抑制加工的额叶一基底神经节回路，还动员了进行情绪加工的边缘系统。个体要在情绪背景中顺利完成行为抑制，还必须在VLPFC、ACC、DLPFC等多个行为抑制加工脑区整合情绪信息。情绪对行为抑制的影响发生的时间进程还不明确。对情绪影响行为抑制的研究刚起步，因此很多问题有待于积累更多的研究结果才能得到进一步解决。最后需要注意的是，情绪与认知是相互影响的(Blair et al.，2007)。我们着重回顾了情绪对抑制控制的影响，但是认知活动对情绪的影响在将来的研究中也同样值得关注。

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