厌恶加工的神经基础|神经活动的基本方式及结构基础

　　摘要　厌恶是由令人不愉悦、反感的事物诱发的情绪。根据刺激类型的不同，厌恶可以分为不同的类型。脑岛和基底节是厌恶加工的主要脑区，前扣带回、杏仁核、丘脑、内侧前额叶也参与厌恶加工。对已有研究的总结发现，不同类型的厌恶、不同感觉通道的厌恶加工可能具有不同的神经基础。在未来的研究中，应当注重研究厌恶加工的认知机制、神经基础以及与厌恶相关的神经递质等问题。
　　关键词　厌恶；神经基础；脑岛；基底节；感觉通道
　　分类号　B845
　　
　　生活中你有过这样的体验吗?尝到苦味时，你皱起了眉头；闻到臭味时，你觉得反胃；踩到蟑螂时，你觉得反感；遇到暴露的伤口或者血淋淋的外科手术场面时，你会下意识地闭上眼睛；你也会与一个衣着怪异的人保持距离，对一个虐待动物或有性变态行为的人感到恶心，讨厌欺凌弱小、狐假虎威的人等等，这些都是厌恶反应。厌恶与我们的生活密切相关，它是保护人类身体健康的情绪，是自我的守卫者，使我们与对身体有害的刺激保持距离(Miller，2004；Rozin，Haidt，&MeCauley，1999)；它也是保护人类心灵的情绪，让我们远离违背社会道德和规范的行为(Oaten，Stevenson，&Case，2009)。虽然厌恶情绪对人类极其重要，但在20世纪90年代之前，关于厌恶的研究一直被忽略。直到最近二十几年，研究者们逐渐发现厌恶在恐惧症、强迫症等神经症的发病机理中发挥重要作用(Merckelbach，de Jong，Arntz，&Schouten，1993)，厌恶与群体态度密切相关之后(Faulkner，2004；Navarrete&Fessler，2006)，心理学家、人类学家和社会学家才开始重视厌恶的研究。近20年来，国外关于厌恶加工的神经基础的研究取得了丰富的成果，而国内关于厌恶的研究极少，仅有凤兆海探讨了基底节和脑岛在厌恶加工中的特异性作用(风兆海，2006)，谭永红等人编制了厌恶感量表(谭永红，丛中，鲁晓华，2007)。本文对近20年来关于厌恶加工的脑成像以及脑损伤研究进行系统回顾，以期为国内研究提供参考。
　　
　　1　关于厌恶
　　
　　达尔文在《人类和动物的表情》一书中将厌恶定义为由令人恶心反感的味觉诱发的情绪(Darwl’n，1872)；Rozin等人早期将厌恶定义为口腔摄入令人讨厌的物体时产生的强烈反感。这些令人讨厌的物体是污染物(contaminant)，只要它轻微的接触那些人们本可接受的食物，就会使这些食物变得不可接受(Rozin&Fallon，1987)。这两个定义都将厌恶局限在很小的范围，因此Rozin等后来将定义扩展，认为厌恶是由令人不愉悦、反感的事物诱发的情绪(Rozin，Haidt，&McCauley，2000)。作为基本情绪之一，厌恶有其独特的面部表情和生理反应，分别表现为嘴唇上提，鼻子皱缩，眉头紧锁(Rozin，Lowery，&Ebert，1994)；呕吐、心率降低、皮电升高(stark，Walter，Schienle，&Vaitl，2005)，并伴有呼吸变缓的现象(Ritz，Thons，Fahrenkrug，&Dahme，2005)。
　　随着人类的进化和个体的发展，诱发厌恶的刺激类型不断增加。从进化早期的味觉刺激，如：苦味、腐烂变质的食物；到后来脱离味觉的刺激，如：蟑螂、肮脏的东西、残缺的躯体等：再到更为抽象的社会性刺激，如：陌生人或者主观上不想接近的人、不公平的行为等，这些刺激可以来自不同的感觉通道。Rozin等根据刺激类型的不同将厌恶分为5类(Rozin et al.，2000)，分别是：(1)不喜欢的口味(distaste)，由令人难受的味觉引起，如苦味；(2)核心厌恶(core disgust)，由腐烂的食物，身体排泄物(粪便等)，特定的动物(蟑螂等)诱发；(3)“动物本性”厌恶(animal-nature disgust)，由不适当的性行为(如：乱伦、当众性交等)、死亡等标志人类在本质上是动物的行为或者事件诱发；(4)人际厌恶(interpersonal disgust)，由陌生人或主观上不想接近的人引起；(5)道德厌恶(moral disgust)，由一些违背道德和规范的行为引发，如违背公平。Marzillier等先对厌恶刺激进行情绪侧写(emotional profile)，即让被试评定厌恶刺激诱发的悲伤、轻蔑、厌恶、恐惧、高兴、愤怒这6种情绪的强度，然后采用集结层序聚类分析法(hierarchical agglomerative cluster analysis)对厌恶刺激进行的分类，结果将厌恶分为初级厌恶(primitive disgust)和复杂厌恶(complex disgust)两类。初级厌恶主要由口腔摄入令人讨厌的东西以及那些标志人类在本质上是动物的行为或者事物诱发，其情绪体验单一，不包含其它的负性情绪。复杂厌恶主要由违背社会道德和规范的行为引发，其情绪体验较为复杂，还包含有悲伤、愤怒、恐惧、轻蔑等其它负性情绪成分(Marzillier&Davey，2004)。
　　
　　2　厌恶加工的神经基础
　　
　　2.1厌恶加工的主要脑区
　　2.1.1脑岛
　　脑岛(insula)是大脑皮层的一部分，它与额叶、颞叶、顶叶相连。早期关于脑岛参与厌恶加工的证据来自于Phillips等对人们识别厌恶表情的神经基础的研究，他们发现厌恶表情激活了前部脑岛。根据已有的研究，前部脑岛参与加工令人不愉悦的味觉刺激，由于厌恶起源于人们拒绝从口腔摄入令人讨厌的味觉刺激，因此厌恶表情激活脑岛在情理之中(Phillips et al.，1997)。Phillips和Sprengelmeyer等人的另一些研究也发现了类似的结果(Phillips et al.，1997；Sprengelmeyer，Rauseh，Eysel，&Przuntek，1998)。后来，Krolak-Salmon等采用颅内植入电极的方法研究人们加工厌恶、恐惧、高兴、惊讶以及中性表情时大脑的反应，发现前部脑岛在刺激呈现300ms后会出现一个持续200ms左右的成分，厌恶表情在该成分上的波幅显著大于其它几种表情，而其它几种表情的波幅没有显著差异(Krolak-Salmon et al.，2003)。这些研究表明脑岛与厌恶表情加工有密切关系。
　　Calder以及Wicker等人的研究则直接表明脑岛与厌恶情绪的加工密切相关。Calder等对一名左侧脑岛、壳核以及苍白球受损病人的研究发现，他能够识别面孔的身份、结构等特征，却不能够识别厌恶面部表情；听觉正常，但不能识别非言语声音表达的厌恶情绪(如呕吐声)；不能对厌恶情景产生厌恶情绪；厌恶感受性显著降低。但他识别恐惧、愤怒、悲伤等其他负性情绪的能力与 正常人没有显著差异(calder，Keane，Manes，Antoun，&Young，2000)。Wicker等比较了正常成人被试在观看他人的厌恶表情以及被试亲自吸入令人讨厌的气体时大脑的激活，结果发现两种情况都激活了前部脑岛并少量的扩展到前扣带回(Wicker et al.，2003)。Wright等人让健康被试观看厌恶图片(包括污染和残缺肢体两类图片)、恐惧图片(关于攻击的图片)以及中性图片并采用tMRI记录大脑反应，扫描完成后要求被试评价每张图片诱发的高兴、悲伤、恐惧、愤怒、厌恶以及惊讶这6种基本情绪的强度。结果发现厌恶图片激活了前部脑岛，被试主观评价的厌恶情绪的强度与脑岛的激活程度呈正相关(Wright，2004)。后来，Stark等人对66名被试进行实验，要求他们在fMRI扫描时对刺激的效价、唤醒度、恐惧以及厌恶的强度进行评定，并且在统计分析的时候采用参数模型控制个体差异，结果发现被试主观评定的厌恶情绪强度与脑岛激活程度呈显著正相关(stark et al.，2007)。
　　同时。也有研究表明道德厌恶的加工也与脑岛有关，例如：不公平厌恶。Chapman以及Moretti的两项研究表明不公平行为确实能诱发厌恶情绪。Chapman等人的研究发现被试在最后通牒任务中遭遇不公平分配时，会和尝到苦味、看到蟑螂等图片一样诱发面部提唇肌(levator labii muscle)运动。在被试报告的不公平行为诱发的厌恶、悲伤、愤怒、高兴、轻蔑、惊讶以及恐惧情绪中，仅有厌恶情绪的强度与提唇肌的运动呈显著正相关(chapman，Kim，Susskind，&Anderson，2009)。Moretti等人的研究表明，诱导被试的厌恶情绪可以降低其在最后通牒任务中对不公平分配的接受率，而诱导悲伤或者中性情绪则不会产生影响(Moretti&Di Pellegrino，2010)。Sanfey的研究表明则不公平分配的拒绝与前部脑岛密切相关。他们发现在最后通牒游戏中，当被试遭遇不公平的分配时，前部脑岛、背外侧前额叶、前扣带回显著激活，且前部脑岛的激活情况可以预测被试随后的决策行为，即前部脑岛激活越高，被试拒绝不公平分配的概率越高(Sanfey，Rilling，Aronson，Nystrom，&Cohen，2003)。将这三项研究结合可知，前部脑岛与道德厌恶的加工相关。
　　综合上述研究可以看出，脑岛与厌恶的加工有着密切关系，它是厌恶加工的重要脑区。
　　2.1.2基底节
　　基底节(basal ganglia)作为大脑皮质底部的神经核团，包含纹状体(striatum)、苍白球(pallidum)、黑质(substantia nigra)及丘脑底核(subthalamic nucleus)等多个结构。基底节参与厌恶加工的证据主要来自对基底节受损病人的研究，包括享廷顿氏症病人(Huntington"s disease，HD)、帕金森病人(Parkinson’s Disease，PD)和威尔逊病人(Wilson"s Disease，WD)，这三类病人在基底节上都存在不同程度或者部位的损伤(Montoya，Price，Menear，&Lepage，2006)。
　　早期，Sprengelmeyer等人在研究HD病人的情绪识别能力时发现，当要求病人完成情绪六边型任务(emotion hexagon task)，即命名连续变化的(morphed)表情属于哪一类基本情绪时(高兴－惊讶－恐惧－悲伤－厌恶－愤怒－高兴)，尽管他们识别愤怒和恐惧表情的能力受损，但识别厌恶表情的能力受损尤为严重，识别概率只在随机水平。同时他们还发现HD病人也不能识别表达厌恶的声音(如呕吐声等)(Sprengelmeyer et al.，1996)。Gray等人后来对pre-HD的表情识别进行研究(pre-HD：HD基因携带者，指具有HD疾病的致病基因，但还没有表现出临床症状的个体)，发现他们加工悲伤、恐惧、愤怒表情的能力受损达到边缘显著，而厌恶表情的加工受损极其显著(Gray，Young，Barker，Curtis，&Gibson，1997)。这些研究表明基底节在厌恶表情加工中可能发挥特殊作用，而不仅是加工情绪的一般性作用。
　　但另一些研究却发现，基底节在面部表情的加工中只是发挥一般性作用，并不是加工某些表情的特异性神经基础。Milders等人对HD病人、pre-HD以及健康控制组被试进行了两项面部表情加工任务：任务1是表情识别任务，向被试呈现基本情绪表情图片以及基本情绪的名称，要求被试将名称与图片进行匹配；任务2是表情分类任务，要求被试将表达同一种情绪的表情归为一类。结果发现在任务1中，HD病人识别厌恶、恐惧、悲伤和愤怒的成绩显著低于另两组被试：任务2中，HD病人对恐惧、厌恶和愤怒的分类正确率也显著低于另两组被试，而pre-HD组与控制组在两项任务中均没有显著差异。HD病人表现出对负性情绪识别都受损，而没有表现出情绪的选择性受损(Milders，Crawford，Lamb，&Simpson，2003)。Kipps等人的研究则发现，pre-HD既没有表现出厌恶表情加工的选择性受损，厌恶表情的加工也与基底节没有直接关系。他们研究了pre-HD对6种基本情绪表情的识别能力，并采用基于体素的形态学测量(voxel-based morphometry)来描绘pre-HD脑岛和基底节的变化情况，并将其与pre-HD在面部表情识别任务中的成绩进行相关检验。结果发现前部腹侧脑岛(anteroventral insula)与厌恶识别的成绩显著相关，基底节与厌恶识别没有显著的相关(Kipps，Duggins，McCusker，&Calder，2007)。
　　Suzuki等人认为这些不一致的研究结果是由于研究方法上的两个缺陷所导致：(1)可能任务过于简单出现了天花板效应，观测不到中等程度的情绪加工受损，如pre-HD被试与正常人在表情加工上没有显著差异；(2)识别6种基本情绪表情本身难度就不同，这在Milders等人的研究中体现为控制组被试在恐惧表情识别上的成绩低于其它几种情绪。为解决这两个问题，他们设计了一种更敏感的测量方式，基本情绪面部表情敏感度(sensitivities to basic emotions in faces，SBEF)：让被试观看灰色的面部表情图片，并评定每张图片诱发的6种基本情绪的强度，然后运用项目反应理论，采用数学模型计算出被试对每种情绪的敏感程度。通过比较对不同情绪的敏感程度，可以判断被试是否对某些情绪的加工受损(Suzuki.Hoshino，&Shigemasu，2006)。Suzuki等人同时采 用SBEF法、情绪六边型任务、以及面部表情迫选法研究帕金森病人对高兴、恐惧、悲伤、厌恶、愤怒表情的加工，结果发现SBEF法成功地检测出帕金森病人对厌恶表情加工的选择性受损，他们对厌恶表情的敏感度显著低于控制组，对其它表情的敏感度与控制组没有显著差异；另外两种方法则没有检测出厌恶加工受损，各种表情加工与控制组都没有显著差异。因此他们认为基底节在厌恶加工中可能发挥特殊的作用(suzuki，Hoshino，Shigemasu，&Kawamura，2006)。
　　除了对厌恶表情加工受损，HD病人对厌恶情绪的表达也受损。Hayes等人要求HD病人完成3项关于厌恶表达的任务，任务1是要求被试闻令人讨厌的气味、愉悦的气味以及中性气味，观察被试能否自动产生厌恶表情：任务2是要求被试想像一个可以诱发指定情绪的事件，并做出相应的面部表情，被试要完成6种基本情绪的想像；任务3是要求被试模仿黑白照片中所示的基本情绪。结果发现HD病人既不能自动的产生厌恶表情，也不能主动的做出厌恶表情，而这种厌恶表达的受损不能解释为特定肌肉控制能力的受损，因为HD病人能根据厌恶表情照片模仿厌恶表情(Hayes，Stevenson，&Coltheart，2009)。
　　最近，研究者也开始关注HD病人对除厌恶表情以外的其它厌恶刺激的加工。Hayes等人观测了HD病人在7种不同情绪任务中的表现，分别是：(1)情绪场景产生任务；(2)非言语情绪声音识别任务；(3)情绪词语分类任务；(4)情绪图片分类任务；(5)厌恶敏感性测试；(6)嗅觉测试；(7)味觉测试。在任务(3)和(5)中，HD病人与控制组没有显著差异，在其它任务中的厌恶加工都表现出不同程度受损。简单来说，HD病人对言语输入的厌恶加工没有受损，而其它类型的厌恶加工受损，这可能表明HD病人关于厌恶的知识保存完好，而厌恶感受性受损，因此基底节可能与厌恶感受相关(Hayes，Stevenson，&Coltheart，2007)。
　　虽然目前关于基底节在厌恶加工中的作用还有一些争议，但总的来说基底节是厌恶加工的重要结构。
　　
　　2.2厌恶加工的相关脑区
　　2.2.1前扣带回
　　前扣带回(anterior cingulate cortex，ACC)是扣带沟(cingulate sulcus)和胼胝体(corpus callosum)之间的皮层，它参与情绪加工(Phan et al.，2002；Vogt，2005)，根据功能可以将其分为背侧前扣带回fdorsal anterior cingulate cortex，dACC)、腹侧前扣带回(ventral anterior cingulatecortex，vACC)。dACC主要负责注意调节，受感觉信息影响的执行功能以及反应选择，vACC负责加工情绪的突显性(salient]，、动机信息以及调节情绪的反应(Bush，Luu，&Posner，2000)。对厌恶而言，无论是体验厌恶情绪(Jabbi，Swart，&Keysers，2007)还是观看他人的厌恶表情(Aleman&Swart，2008)，甚至是在无意识条件下加工厌恶情绪(Phillips et al.，2004)，ACC都激活了。最近的研究显示，dACC与基底节一起组成厌恶加工的神经网络(Benuzzi，Lui，Duzzi，Nichelli，&Porro，2009)，它的激活程度与个体厌恶敏感性呈正相关(Mataix-Cols et al.，2008)，因此dACC在厌恶加工中可能与注意调节相关。vACC与杏仁核、伏核(nucleus accumbens)、下丘脑(hypothalamus)、前部脑岛、海马(hippocampus)以及眶额叶皮层(orbitofrontal cortex)相连接，这些结构与内脏运动以及内分泌系统相关(Devinsky，Morrell，&Vogt，1995)，由此vACC可能与厌恶动机调节以及躯体感觉相关。
　　2.2.2杏仁核
　　杏仁核(amygdala)在厌恶加工中也有激活(Aleman&Swart，2008；Phillips et al.，2004；Schienle et al.，2006；Stark et a1，2007)。杏仁核和脑岛在某些情绪加工中存在共变关系(Trautmann，FehL&Herrmann，2009)，而脑岛是厌恶加工的重要结构，因此杏仁核也可能参与厌恶加工。杏仁核进行厌恶加工有两种可能，一种是实验材料激发了个体的恐惧情绪，有的实验材料是残缺的肢体等(sehienle et al.，2006；Taylor，Liberzon，&Koeppe，2000)，这些材料很可能让人产生恐惧，这从Schienle(2006)中被试主观报告的数据可以看出，残缺的肢体诱发了被试的恐惧情绪：另一种是杏仁核激活与厌恶刺激的情绪效价相关(Anders，Lotze，Erb，Crrodd，&Birbaumer，2004)。这里我们更倾向于第二种可能，因为杏仁核在加工厌恶面部表情时被激活，而厌恶的面部表情不会引发恐惧。
　　除此之外，丘脑(Aleman&Swart，2008)，内侧前额叶等(Phillips et al.，1997)也参与厌恶加工。
　　
　　3　不同通道厌恶加工的神经基础
　　
　　由于厌恶刺激可以来自不同的感觉通道，因此不同通道的厌恶刺激加工的神经基础是否相同值得关注。Phillips研究了人们加工厌恶表情和厌恶声音的神经基础，发现前者激活了前部脑岛和纹状体区域，而后者激活了双侧颢上回，喙部前额叶(rostral prefrontal cortex，BA 32／46)，背外侧前额叶以及丘脑(Phillips et al.，1998)，这项研究表明视觉和听觉的厌恶刺激加工可能具有不同的神经基础。从Spemgelmeyer等的两项研究也可以做出类似的推测，他的一项研究发现HD病人既不能识别厌恶声音(如：呕吐声)，也不能识别厌恶表情(sprengelmeyer et al.，1996)，而另一项研究却发现HD病人能够识别厌恶声音，只是不能识别厌恶表情(SprengelmeyeL SchroedeLYoung，&Epplen，2006)，两项研究中HD病人的视觉通道的厌恶加工都受损，而听觉通道的厌恶加工不一定受损，表明了基底节中的某些结构可能是视觉通道厌恶加工的必要结构，而这些结构不是听觉通道厌恶加工的必要结构，这从另一个角度说明视觉和听觉通道厌恶加工的神经基础可能不同。
　　Wicker对加工厌恶表情和闻到难闻的气味进行比较发现，两个通道的厌恶刺激都激活了前部脑岛和小部分的前扣带回，该研究结果表 明视觉和嗅觉通道的厌恶加工会激活一些相互重叠的区域(Wicker et al.，2003)。Hayes以HD病人为被试。研究来自视觉、听觉、嗅觉、味觉的厌恶刺激加工，结果HD病人都不能识别这些通道的厌恶刺激(Hayes et al.，2007)，这表明基底节中的某些结构可能是这四个通道厌恶加工的共同的必要结构。Jabbi等人研究人们在观看他人的厌恶表情，品尝苦味以及阅读并想象令人厌恶的场景的大脑加工机制，并用心理生理交互作用分析法(psychophysiological interactionanalysis，PPI)分析大脑的功能性连接。结果发现脑岛和额叶岛盖(frontal operculum)在三种条件下都激活了，通过PPI分析发现不同条件下这两个脑区与其它不同脑区形成功能性连接，观察他人厌恶表情时，它们与右侧额下回形成功能性连接，在品尝苦味和想像厌恶场景时，它们与边缘系统形成功能性连接(Jabbi，Bastiaansen，&Keysers，2008)。
　　根据这些研究，本研究小组推测不同感觉通道的厌恶加工可能会激活一些重叠的区域，但这些区域可能分别和不同脑区形成功能性连接，从而构成不同的神经基础。当然，这个推测还需要以后的实证研究来检验。
　　
　　4　不同类型厌恶加工的神经基础
　　
　　由于厌恶刺激类型较多，不同类型厌恶加工的神经基础也值得关注。已有研究显示，不同类型的厌恶拥有不同的心理结构(simpson，carter，Anthony，&Overton，2006)，激活的生理反应也不相同(Rohrmann&Hopp，2008)。在ERP的研究中，流血、伤口等关于身体损伤的厌恶词语会激活更大的晚期正成分，获得更多注意资源(sarlo，Buodo，Poli，&Palomba，2005)，这些研究预示不同类型的厌恶加工可能具有不同的神经基础。
　　Moll等人以文字描述为材料，比较了由呕吐、肮脏的环境等诱发的“纯粹厌恶”(pure disgust)与由违背道德的行为引发的“道德愤慨”(moral indignation)在大脑加工上的差异，结果发现两类情绪激活的大脑区域既有重叠也有差异，二者都激活了腹侧和外侧眶额叶皮层，左侧额下回和腹侧额中回，“纯粹厌恶”激活的前扣带回、右侧额下回大于“道德愤慨”，而“道德愤慨”激活的左侧前部额上回、左侧外侧眶额回以及右侧颞下回大于“纯粹厌恶”(Moll et al.，2005)。Moll等人的研究存在一个问题，某些诱发“道德愤慨”的描述中包含有诱发“纯粹厌恶”的刺激，如：您去一个餐馆吃饭，看见一只死蟑螂漂浮在汤上面，这样的描述既可以诱发“道德愤慨”。同时“死蟑螂”也可以诱发“纯粹厌恶”，因此实验中的“道德愤慨”可能混淆有“纯粹厌恶”。Borg等采用类似的方法，采取更为严格的实验控制得到了与Moll相似的结论，同时他们还发现，同样都是“道德厌恶”，在被试评定不道德程度相同的情况下，和性相关的厌恶与和性不相关的厌恶激活的大脑区域显著不同，前者比后者更多的激活杏仁核、中脑、楔前叶、前部脑岛等大脑深部的区域(Borg，Lieberman，&Kiehl，2008)。上述两项研究表明，与身体健康相关的厌恶更多激活大脑的皮层下结构；与社会道德和规范相关的厌恶更多激活大脑皮层结构，两者可能具有不同的神经基础。
　　最近，von dem Hagen等人研究了厌恶表情的不同构成部分的大脑加工机制，早期研究表明厌恶表情的不同构成部分和不同类型的厌恶刺激相关(Rozin et al.，1999)，因此该研究可以反映不同类型厌恶的加工机制(von dem Hagen et al.，2009)。厌恶表情主要表现为张口凝视(gape)、吐舌头、皱鼻子、撅起上嘴唇。张口凝视和吐舌头与口腔摄入异物相关，皱鼻子与令人不愉悦的气味相关，反映了不喜欢的口昧和核心厌恶；撅起上嘴唇则和令人厌恶的人际关系、违背社会道德和规范的行为等相关，反映了高级的人际厌恶和道德厌恶。研究发现撅起上嘴唇激活了前脑岛、额叶岛盖(frontal operculum)、内侧前额叶、后扣带回、顶颞联合区以及颞上沟；张口凝视和吐舌头激活了顶叶、双侧视觉皮层、左侧梭状回以及右侧顶颞联合区。首先，该研究表明厌恶表情不同构成部分激活了不同的脑区，这可能反映不同类型厌恶具有不同的神经基础。其次，反映核心厌恶的表情没有激活脑岛，作者认为是因为不同的厌恶面部反映了不同的人际交流的信号。如观察者认为张口凝视、吐舌头等反映了作出表情的人可能尝到某些难以下咽的食物，而与观察者自己无关：相反，观察者认为撅起上嘴唇可能表达了作出表情的人认为观察者具有某些令人厌恶的特性，与观察者自身有密切关系。而已经有研究表明脑岛的激活与自我情绪体验相关，因此反映核心厌恶的表情没有激活脑岛，而反映人际厌恶和道德厌恶的表情却激活了脑岛。
　　无论是不同的文字描述还是厌恶表情的不同构成部分都代表不同类型的厌恶刺激，它们激活了不同的大脑区域，因此不同类型的厌恶可能具有不同的神经基础。
　　
　　5　总结与展望
　　
　　厌恶与我们的生活息息相关，近年来获得了广泛的关注。在厌恶加工的神经基础方面，脑岛和基底节是厌恶加工的主要脑区，除此之外，前扣带回、杏仁核、丘脑，内侧前额叶等也参与厌恶的加工。
　　目前，对于基底节在厌恶加工中的作用有一些不同的结果，这可能是由以下的原因造成：(1)病程的长短或者疾病严重程度；(2)药物的使用；(3)实验任务不够灵敏；(4)识别6种基本情绪表情本身难度就不相同。后面两点在Suzuki等人的研究中已经得到证实。病程长短对厌恶加工的影响可以从Johnson等人的研究中得以体现，他们在对475名pre-HD进行研究之后发现，那些被预测在5年之内发生HD疾病概率越高的被试，情绪识别的成绩越差(Johnson et al.，2007)。同时，由于基底节包含多个脑结构，病人的病程或者严重程度的不同都会造成基底节损伤的程度或者部位不同，从而造成研究结果出现差异。另外，如Snowden等人的研究所说，由于各研究都采用了语言标签，不同文化中关于“厌恶”这个词的内涵与外延都不尽相同，这也可能是导致研究结果出现差异的重要原因(snowden et al.，2008)。
　　对厌恶的研究在近20年才逐渐发展起来，而厌恶的神经基础研究仍处于探索阶段，因此目前还有许多尚未解决的问题，今后可以着重从以下的四方面进行研究。
　　第一，厌恶加工的认知神经机制。到目前为止，我们还不清楚人类到底是如何完成对厌恶的认知加工。Rozin等人在2009年的一篇评论性文章中提出了可能存在的厌恶加工三层模型(three-layer scheme)，：第一层为厌恶刺激系统，第 二层为评估系统，包括对刺激产生反感，然后产生污染信念，第三层是厌恶输出系统，如面部表情，行为反应等(Rozin，Haidt，&Fincher，2009)，但是到目前为止还没有实验研究去检验这一认知加工模型。与认知机制相对应的神经科学的问题则是神经机制问题，虽然我们已经知道脑岛和基底节是参与厌恶加工的主要脑区，但它们在加工过程中的具体作用还不清楚，而已有的一些研究可能为我们认识脑岛和基底节在厌恶加工中发挥的具体作用提供参考。
　　ThJelscher和Pessoa研究发现，当人们把中性面孔知觉为厌恶面孔时，前部脑岛被激活(Thielscher&Pessoa，2007)，这说明前部脑岛可能与厌恶情绪的认知加工相关。Franciotti等人研究发现，当给被试两种类型的感觉刺激，一种是一系列无痛的感觉刺激(无威胁条件)，另一种是无痛的感觉刺激中随机混有疼痛感觉刺激(威胁条件)，前部脑岛在威胁条件下被激活，而后部脑岛(posterior insula)和躯体感觉区(somesthetie area)在两种条件下都激活了(Franciotti et al.，2009)，这说明了前部脑岛参与到疼痛刺激的预期加工当中，后部脑岛则与躯体感觉加工有关。来自脑磁图(MEG)的研究发现，右侧脑岛在200ms左右对厌恶和高兴表现出强烈的激活，350ms左右对厌恶的激活大于对高兴的激活(Chen et al.，2009)，这说明脑岛对情绪的加工可能存在时间上的分离，首先是对刺激引起的躯体唤醒状态进行加工，然后对情绪效价进行区分。据此我们做出如下推测，在厌恶加工中前部脑岛和后部脑岛可能分工不同，首先是后部脑岛负责厌恶的躯体感觉加工，然后由前部脑岛对躯体感觉进行整合，并将其推向意识层面。
　　在与厌恶相近的疼痛刺激的加工中，基底节参与疼痛的感觉辨别，疼痛的情感和认知加工，疼痛信息的调节，以及对进入到高级运动区的感觉信息进行过滤等(chudler&Dong，1995)。因此，在厌恶加工中基底节可能发挥类似的功能，这些功能分别由基底节中不同的神经核团与不同的皮层结构组成的功能性回路来实现。另外，由于基底节是一个很大的神经核团，包括纹状体、苍白球、黑质及丘脑底核等多个结构，这些不同结构有哪些在厌恶加工中发挥作用、发挥什么作用都需要进一步研究。
　　第二，厌恶加工的大脑偏侧化问题。Calder等人2000年发现左侧脑岛和基底节受损的病人存在厌恶加工的选择性受损(Caider et al.，2000)。最新的研究表明，右侧脑岛和基底节受损的病人在厌恶加工与厌恶体验方面都没有受损(straube et al.，2010)。因此，厌恶加工可能存在大脑偏侧化，这是值得研究的问题。
　　第三，还要加强不同通道、不同类型厌恶的神经基础研究。虽然目前可以从已有的研究中作出不同通道、不同类型的厌恶可能都具有不同的神经基础的推断，但关于这两方面的实证研究并不多，仍需要更多的实证研究证据。研究不同通道、不同类型厌恶的神经基础可以让我们更好地理解和认识厌恶。
　　第四，与厌恶相关的神经递质也是今后的研究方向。厌恶使人们回避有害刺激，这和人体免疫系统的功能相似。有研究者提出假设，5羟色胺可能是连接厌恶和免疫系统之间的桥梁(Rubio.Godoy，Aunger，&Curtis，2007)，但目前还没有相关的实证研究。研究与厌恶相关的神经递质，可以更好的认识厌恶的功能，也可以为解释不同大脑结构在厌恶加工中的作用以及加工时程提供有价值的参考信息。

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